Зеленые мхи как фактор миграции цезия-137 в ягоды черники

Владимир Собченко, заместитель декана биологического факультета Гомельского государственного университета им. Франциска Скорины, кандидат биологических наук, доцент

Ольга Храмченкова, декан биологического факультета Гомельского государственного университета им. Франциска Скорины, кандидат биологических наук, доцент

УДК 582.4/.9.02+[582.4/.9:574.21]

Мохообразные (Bryophyta) представляют собой своеобразную группу высших растений. Являясь наиболее примитивно устроенными из наземных, они тем не менее по видовому разнообразию значительно преводсходят все другие архегониальные растения и уступают первенство по этому показателю только покрытосеменным. В Беларуси встречается более 400 видов мохообразных [1]. Значительную их часть составляют представители класса листостебельные мхи (Musci), в который входят наиболее знакомые нам сфагновые и зеленые (бриевые) мхи (рис. 1).

Они играют важную роль в лесных и болотных экосистемах, являясь доминантами или содоминантами напочвенного покрова. Их воздействие на подстилающие субстраты происходит за счет выделений живых растений, а также посредством постепенного отмирания нижней части мохового покрова. В результате под ним образуется среда обитания, которая характеризуется повышенным и более стабильным увлажнением, уровнем кислотности близким к 4, меньшим суточным диапазоном колебания температур и благоприятными условиями для развития макромицетов, в том числе и симбиотических, формируется более мощная лесная подстилка с повышенным запасом органического вещества, несколько обогащенная элементами минерального питания [2—4].

Перечисленные изменения в почвенных субстратах под влиянием мхов играют как положительную, так и отрицательную роль в жизнедеятельности других растений. С одной стороны, густой моховой покров препятствует нормальному развитию проростков сосны и некоторых других древесных организмов с крупными семенами. С другой — особенно для растений с преобладанием вегетативного размножения — появляется среда для интенсивного их роста. Среди представителей травяно-кустарничкового яруса леса выделяется своеобразная экологическая группа — бриофилы. Это растения, приспособившиеся к условиям плотного мохового покрова. Выделяют сфагнофилы — обитатели олиготрофных сфагновых болот, например морошка (Rubus chamaemorus L.), голубика (Vaccinium uliginosum L.), клюква (Oxycoccus palustris Pers.), и собственно бриофилы — обитатели плотных моховых покровов из зеленых, бриевых, мхов — менее сильных, чем сфагновые, эдификаторов, но также являющихся строителями растительных сообществ [5]. К группе лесных бриофилов относится и черника (Vaccinium myrtillus L.). На ее примере наиболее ярко видно ценотическое влияние мхов на растения травяно-кустарничкового яруса леса, о чем свидетельствует ряд литературных данных. Так, большие значения индексов сопряженности говорят о высокой частоте совместного произрастания и ассоциированности черники с моховым покровом [6]. Проводимые в Березинском биосферном заповеднике на протяжении 120 лет наблюдения за изменением проективного покрытия, обилия, высоты и других показателей продемонстрировали синхронность этих изменений у черники и фоновых мхов (Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dicranum polysetum Sw. и Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not.) [7].

Причиной сопряженности черничника со мхами может быть его требовательность к повышенному увлажнению и необходимость наличия «корнеобитаемого» пространства — развитой лесной подстилки. Кроме того, диапазон присутствия черники по отношению к кислотности лесной подстилки составляет 3,5—5,5, а высокого обилия — 3,6—4,1 [8]. Именно такие характеристики почвенных субстратов складываются под развитым моховым покровом [2].

Сфера экологического влияния мхов ограничивается лесной подстилкой и верхними горизонтами почвы, но сфера биологических последствий этого влияния гораздо шире. Принимая участие в переносе вещества и энергии в биогеоценозах, они оказывают влияние на параметры перераспределения минеральных веществ между его компонентами. В лесных экосистемах с развитым моховым покровом и без него эти параметры будут различными. Необходимо отметить, что такие характеристики, как содержание глинистых минералов, условия увлажнения, кислотность, содержание органического вещества и обменных оснований в почве, определяют биологическую доступность 137Cs минеральному питанию растений [9]. Большинство из перечисленных факторов находится под влиянием мохового покрова, при этом уровень увлажнения, кислотность, запас органического вещества и другие условия, складывающиеся под ним, наиболее оптимальны для высокой подвижности 137Cs.

Таким образом, имеются косвенные сведения о способности мохового покрова повлиять на биологическую доступность цезия-137 для минерального питания высших растений и более интенсивного вовлечения его в биологические круговороты в естественных экосистемах. Несмотря на это, в существующих миграционных моделях, описывающих закономерности миграции 137Cs в лесных экосистемах, моховой покров не рассматривается как самостоятельный фактор. Неизученными являются и механизмы, посредством которых мхи способны изменять биологическую доступность 137Cs для сопряженных высших растений, например черники, которая часто взаимосвязана именно с развитым моховым покровом.

Решению данной проблемы были посвящены наши исследования, проведенные на 90 пробных площадях, расположенных на территории Гомельского, Буда-Кошелевского, Речицкого, Ветковского и Чечерского районов Гомельской области и Костюковичского района Могилевской. Целью работы являлась оценка роли мохового компонента лесных экосистем в изменении миграционной доступности 137Cs в звене «почва — лесные ягоды» на примере черники (Vaccinium myrtillus L.).

Выделение типов леса при их закладке проводилось по таксационным описаниям, планам насаждений и почвенным картам лесхозов. Сосновые леса представлены в исследованиях сосняком вересковым (Pinetum callunosum, А2), брусничным (Pinetum vacciniosum, А2), мшистым (Pinetum pleuroziosum, А2В2), черничным (Pinetum myrtillosum, А3В3), долгомошным (Pinetum polytrichosum, А4), осоково-сфагновым (Pinetum caricoso-sphagnosum, А5), орляковым (Pinetum pteridiosum, В2) и кисличным (Pinetum oxalidosum, С2). Еловые леса — ельником мшистым (Piceetum pleuroziosum, В2(3)), орляковым (Piceetum pteridiosum, С2), черничным (Piceetum myrtillosum, В3С3) и кисличным (Piceetum oxalidosum, Д2). Березовые леса изучались на примере некоторых ассоциаций березняка верескового (Betuletum callunosum, А2) и черничного (Betuletum myrtillosum, В3С3).

По общепринятым методикам осуществлялась оценка проективного мохового покрытия, отбор проб фитомассы и ягод черники, мхов, лесной подстилки и почвы. Отбор проб мхов Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dicranum polysetum Sw., Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp., Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not., Eurhynchium angustirete (Broth.) Kop. был выполнен по видам; Mnium affine Bland. et Funck, Mnium cuspidatum Hedw., Sphagnum nemoreum Scop., Sphagnum girgesonii Russ., Sphagnum magellanicum Brid., Sphagnum angustifolium C. Jens. Sphagnum flexuozum Dozy et Molk., Polytrichum commune Hedw. и Polytrichum juniperinum Hedw. — суммарно по родам.

Измерение удельной активности 137Cs в отобранных образцах проводилось на гамма-бета-спектрометре МКС-АТ1315 со сцинтилляционным детектором (NaI(Tl) Ш63x63 мм) и эффективностью регистрации на линии 662 кэВ 2,96±0,59x10-2 Бк/(лxс).

Основными предполагаемыми аспектами влияния мохового по¬крова на доступность цезия-137 в звене «почва — черника» являются два: с одной стороны — это удержание 137Cs в моховом покрове, что повышает его содержание в корнеобитаемых горизонтах лесной подстилки и почвы, с другой — опосредованное усиливающее влияние мхов на миграционную подвижность 137Cs за счет изменения почвенных условий под ними.

Для изучения первого аспекта были установлены величины запаса 137Cs в моховом покрове различных лесотипологических условий (рис. 2). По нашим данным, содержание цезия-137 в нем достигало 5,2% для эдафотопов А4 и А5. Наибольшие медианные значения отмечены в этих же эдафотопах, а также в условиях А3. Содержание 137Сs в моховом покрове сопоставимо с таковым для древесного яруса леса, особенно в олиготрофных условиях произрастания. Необходимо учесть, что в хвойных биогеоценозах ежегодно с опадом на поверхность почвы возвращается только 0,01—0,03% от общего запаса 137Сs в экосистеме [10], а время обновления моховой дерновинки составляет не более 8—10 лет. Основываясь на этом, можно констатировать, что при наличии развитого мохового покрова с его участием осуществляется более активный и объемный биологический круговорот радиоцезия.

Заметное увеличение доли мохового покрова в общем запасе 137Cs в системе «мох — лесная подстилка — почва» отмечалось при повышении влажности и уменьшении трофности условий местообитания мхов. С одной стороны, это связано с изменениями биомассы мохового покрова, а с другой — с изменениями коэффициента пропорциональности (Кп) 137Cs из подстилающих субстратов во мхи: с ростом увлажненности мест произрастания мхов и снижением богатства почвенных условий (трофности) биологическая доступность 137Cs для минерального питания мхов, как и других растений, возрастает [9].

Изменение вклада различных видов мхов в целом пропорционально изменению их проективного покрытия. Так, Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. и Dicranum polysetum Sw. являются доминантами мохового покрова в олиго- и мезотрофных средних по увлажнению условиях произрастания, поэтому в эдафотопах А2, А3, В2 и В3 их роль более заметна. С повышением увлажнения мест произрастания (от А2 до А5) на первое место по вкладу в общий запас 137Cs в моховом покрове выходят сфагновые мхи (Sphagnum girgesonii Russ., Sphagnum magellanicum Brid., Sphagnum angustifolium C. Jens. и Sphagnum flexuozum Dozy et Molk.), а также Polytrichum commune Hedw. С улучшением условий произрастания (от А2 до Д2) вначале возрастает вклад мезотрофных мхов (Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp., Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not.), а затем — эумезотрофных (Eurhynchium angustirete (Broth.) Kop., мхи из рода Plagiomnium sp.).

Для изучения роли мохового покрова в изменении миграционной подвижности 137Cs нами была рассчитана суммарная доля водорастворимых форм этого вещества, находящегося в корнеобитаемой зоне Vaccinium myrtillus L. (табл. 1). Расчет был выполнен на основе результатов оценки запаса 137Cs в лесной подстилке и моховом покрове различных эдафотопов. При его проведении учтены ранее полученные данные о повышении доли водорастворимых форм нуклида в лесной подстилке в присутствии зеленых мхов почти в 2 раза, в присутствии сфагнов — в 6—7 раз [11], а также с учетом того, что из мхов водой десорбируется в среднем около 25% содержащегося в них 137Cs [12].
Как видно из представленных показателей, при развитом моховом покрове доля водорастворимых форм 137Cs в корнеобитаемой зоне черники значительно выше, чем при низком покрытии мхов. В наиболее типичных для черники эдафотопах (В2, В3, С2, С3) она составляет 0,28—0,63% в первом случае и 0,11—0,22% — во втором.

Для проверки гипотезы о прямом влиянии развитого мохового покрова на повышение биологической доступности 137Cs для минерального питания черники пробные площади, наиболее типичные для ее произрастания и объединенные по принадлежности к эдафотопу, в пределах каждого из них сортировались на две группы: 1-я — моховой покров менее 60%, 2-я — более 60%. В результате был получен ряд выборок, для каждого из которых определены Кп 137Cs в фитомассу черники (рис. 3).

Анализ данных показал, что суммарное проективное покрытие мхов в большой степени оказывает влияние на миграционную способность 137Cs. Высокие значения Кп 137Cs в фитомассу черники, варьирующие в пределах одного типа условий местопроизрастания, в большинстве случаев сопряжены со значительным проективным покрытием мхов. Присутствие в напочвенном покрове зеленых (бриевых) мхов с суммарным проективным покрытием более 60% является причиной повышения Кп 137Cs в звене «почва — черника» более чем в 2 раза по сравнению с аналогичными условиями произрастания и загрязнения, но со слабо развитым моховым покровом.

Представленные результаты исследований свидетельствуют, что помимо лесотипологических условий при прогнозных оценках перехода цезия в чернику (Vaccinium myrtillus L.) необходимо учитывать величину проективного покрытия мхов и их видовой состав. На основании совокупности данных, полученных в ходе выполнения исследований, методами регрессионного и корреляционного анализов была определена зависимость вида:
Аb = (59,06 + 0,15р + 0,01р2 + 0,35q – 54,53t + 9,54t2 + 4,06g + 0,77g2) / 4,2,
где Аb — удельная активность ягод черники (Бк/кг);
Р — плотность загрязнения территории 137Cs (кБк/м2);
р — суммарное проективное покрытие сфагновых мхов (%);
q — суммарное проективное покрытие зеленых мхов (%);
t — шифр трофотопа (А соответствует цифровому значению 1, В — 2, С — 3, Д — 4);
g — шифр гигротопа.
Исходя из нее были рассчитаны максимальные уровни загрязнения территории 137Cs, при которых можно проводить заготовку ягод черники, удельная активность цезия в которых не будет превышать 185 Бк/кг (табл. 2).
Приведенные результаты свидетельствуют, что в настоящий момент сбор нормативно чистых ягод черники может осуществляться при плотности загрязнения не выше 11,1 кБк/м2. Наиболее допустимые ее показатели — 90,7 кБк/м2 — характерны для условий более высокой трофности, низкого увлажнения (С2) и минимальных значений проективного покрытия мхов (менее 20%).

Наличие развитого мохового покрова, сопряженного с Vaccinium myrtillus L., является фактором усиления поступления 137Cs в ягоды черники. В тех же лесотипологических условиях (С2) при проективном покрытии 40-процентная максимальная плотность загрязнения, при которой мы рекомендуем проводить сбор ягод черники, составляет 50, а при 60% — уже 25,2 кБк/м2.
По нашим наблюдениям, наиболее оптимальные условия для сбора ягод черники при радиационном загрязнении территории 137Cs — это лесные насаждения в эдафотопах В2, В3, С2 и С3 с преобладанием березы и слабо развитым моховым покровом. Именно в таких насаждениях чаще всего наблюдаются продуктивные черничники, не сопряженные с развитым моховым покровом.

Литература

1. Рыковский Г.Ф. Мохообразные Березинского биосферного заповедника. — М., 1980.
2. Трофимец В.И., Ипатов В.С. Средообразующия роль лишайникового и мохового покрова в сухих сосняках // Бот. журн. 1990, т. 75, № 8. С. 1102—1109.
3. Ипатов В.С., Трофимец В.И. Влияние лишайниковых и зеленомощных ковров на водный режим верхнего корнеобитаемого слоя сухих сосняков// Экология. 1988, №1. С. 19—23.
4. Предтеченская О.О. О мицелии макромицетов в почве сосняка брусничного // Проблемы ботаники на рубеже XX — XXI веков: Тезисы докладов, представленных II (X) съезду Русского ботанического общества (26—29 мая 1998 г., Санкт-Петербург). В 2 т. — СПб., 1998. Том 2. С. 33.
5. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Бриофилы — своеобразная экологическая группа растений // Бюл. Моск. общества испытателей природы. Отд. биологии. 1989, т. 94., вып. 4. С. 64—73.
6. Ловчий Н.Ф. Экологический анализ структуры и продуктивности сосновых лесов Беларуси. — Мн., 1999.
7. Романова М.Л. Динамика растительности нижних ярусов сосняка мшистого в условиях Березинского биосферного заповедника // Проблемы ботаники на рубеже XX — XXI веков: Тезисы докладов, представленных II (X) съезду Русского ботанического общества (26—29 мая 1998 г., Санкт-Петербург). В 2 т. — СПб., 1998. Том 1. С. 303 — 304.
8. Ющенкова Л.Н. Кислотность почвы как фактор синэкологических ареалов видов кустарничков и трав еловых лесов // Бот. журн. 1990, т. 75, № 8. С. 1120—1128.
9. Павлоцкая Ф.И. Мигpация pадиоактивных пpодуктов глобальных выпадений в почвах. — М., 1974.
10. Кляшторин А.Л., Щеглов А.И., Цветнова О.Б. Вертикальная миграция 137Cs в биогеоценозах хвойных лесов // Почвоведение. 1999, № 12. С. 1509—1514.
11. Собченко В.А. Влияние мохового покрова на содержание водорастворимых форм 137Cs в лесной подстилке // Материалы IV Международной научно-практической конференции «Экологические проблемы Полесья и сопредельных территорий». — Гомель, 2002. С. 215—216.
12. Собченко В.А., Переволоцкий А.Н., Храмченкова О.М. Опыт изучения десорбции 137Cs различными видами мхов // Материалы международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Н.В. Тимофеева-Ресовского. — Мн., 2000. С. 55—57.

Чтобы ознакомиться с иллюстрациями и таблицами, пожалуйста, скачайте прикрепленный файл .pdf.

Рис. 1. Наиболее распространенные и обильные зеленые и некоторые сфагновые мхи лесов Беларуси (для масштаба приведена линейка длиной 5 см)
Сфагнум оттопыренный (Sphagnum squarrosum)
Сфагнум магелланский (Sphagnum magellanicum)
Мох Шребера (плеврозий) (Pleurozium schreberi)
Гилокомий блестящий (Hylocomium splendens)
Дикранум многоножковый (Dicranum polysetum)
Птилиум гребенчатый (страусовое перо) (Ptilium crista-castrensis)
Кукушкин лен обыкновенный (Polytrichum commune)

Рис. 2. Вклад различных видов мхов в суммарный запас 137Cs в моховом покрове изучаемых эдафотопов (медианные значения)

Таблица 1.
Доля водорастворимых форм 137Cs в моховом покрове и лесной подстилке изучаемых эдафотопов в зависимости от степени развития мохового покрова

Рис. 3. Значения Кп 137Cs в фитомассу черники для различных типов условий произрастания (индексом м обозначены выборки пробных площадей, где мхи занимали более 60% почвы, без индекса — мхов менее 60%; графически показаны средние значения, ошибка среднего и стандартное отклонение)

Таблица 2.
Максимальные значения плотности загрязнения территории 137Cs, на которых возможен сбор нормативно чистых ягод черники, кБк/м2 (Кu/км2)