Особенности заселения почвенными водорослями отвалов фосфогипса

Почвенные водоросли одними из первых поселяются на различных техногенных субстратах. Являясь эксплерентами, обладая низкой конкурентной мощностью и высокой энергией размножения, они способны быстро осваивать незаселенные среды [1—3]. Вместе с тем особенности водорослевых группировок служат дополнительной характеристикой изменяющегося субстрата, позволяя отследить первичные сукцессионные процессы, лежащие в основе их естественного восстановления.
Гомельский химический завод (ГХЗ) — одно из крупнейших предприятий химической промышленности Беларуси, производит серную и фосфорную кислоты, комплексные азотно-фосфорно-калийные удобрения, гранулированный аммофос, аммонизированный суперфосфат, фтористые соли, фунгициды и т.д. На ГХЗ применяется технология обработки апатитового концентрата, приводящая к образованию твердых фосфогипсовых отходов [4], которых за 45 лет функционирования завода накоплено около 18 млн т.
Целью данной работы было изучение последовательности заселения почвенными водорослями отвалов фосфогипса.
Отбор образцов для исследования проводили в июле 2008 г. по общепринятой в почвенной альгологии методике [5] на отвалах фосфогипса разного возраста, отличающихся друг от друга наличием или отсутствием на поверхности растений:
• I категория — свежие отвалы (I): полное отсутствие высших растений;
• II категория — отвалы среднего возраста: наличие травянистой растительности, всходы древесных растений; отбор проб осуществляли на трех типах участков: без растений (IIа), с наличием мохового покрова (IIб), с травянистыми растениями и мхами (IIв);
• III категория — старые отвалы (III): присутствие травянистых и древесных растений.
Качественный состав водорослей выявляли с помощью чашечных культур со «стеклами обрастания» [3, 5], идентификацию осуществляли с использованием микроскопа Nikon Eclipse 80i, таксономическое положение объектов приведено по системе И.Ю. Костикова [6]. Для каждого представителя определяли сумму баллов обилия на одном стекле обрастания, рассчитывая интегральный показатель развития альгогруппировок (ИПР) [7]. Состав жизненных форм определяли в соответствии с классификацией, разработанной Э.А. Штиной и М.М. Голлербахом [3]. Статистическую обработку данных проводили с применением программы Statistica 6.0.
В ходе проведенных исследований на отвалах фосфогипса были выявлены представители 25 родов почвенных водорослей, относящиеся к 18 семействам, 13 порядкам, 5 классам отделов Cyanophyta, Xanthophyta и Chlorophyta.
Наибольшим флористическим разнообразием характеризовался отдел зеленых водорослей — 62,5% всех видов; сине-зеленых — 34,4%, желто-зеленых — 3,1%. Большинство семейств отличались небольшим количеством представителей (1—2 вида), за исключением семейств Merismopediaceae, Nostocaceae и Chlorellaceae (по 3). Ниже приведен список почвенных водорослей исследуемых субстратов с указанием категорий отвалов, на которых они были выявлены:
Отдел Cyanophyta, класс Cyanophyceae, порядок Chroococcales, cемейство Merismopediaceae
1. Synechocystis salina Wisl. — IIа, IIв, III.
2. Merismopedia Meyen — IIв.
3. Microcystis (Aphanocapsa) pulverea (Wood) Forti in De Toni — IIа, III.
Порядок Оscillatoriales, семейство Phormidiaceae
4. Phormidium dimorphum Lemm — III.
Порядок Nostocales, семейство Microchaetaceae
5. Tolypothrix Kьtz. ex Born. et Flah. — IIа, III.
Семейство Nostocaceae
6. Nostoc linckia (Roth) Born. et Flah. — III.
7. Nostoc punctiforme (Kьtz.) Hariot — III.
8. Nostoc paludosum Kьtz. — III.
Дополнение к классу Cyanophyceae: Leptolyngbyoideae
9. Leptolyngbya foveolarum (Rabenh. ex Gom.) Anagnost. et Komбrek — III.
10. Leptolyngbya tenuis (Gom.) Anagnost. et Komбrek — III.
11. Leptolyngbya molle (Kьtz.) Gom. — III.
Отдел Xanthophyta, класс Xanthophyceae, порядок Mischococcales, cемейство Heterococcaceae
12. Heterococcus Chod. — IIв, III.
Отдел Chlorophyta, класс Chlorophyceae, порядок Volvocales, семейство Chlamydomonadaceae
13. Chlamydomonas Ehr. — I, IIв, III.
14. Chlamydomonas oblongella Lund — IIа, IIб, IIв.
Дополнение к семейству Chlamydomonadaceae
15. Palmellopsis Korsch. — IIа.
Порядок Chlorococcales, семейство Chlorococcaceae
16 Chlorococcum Menegh. — IIв, III.
17. Tetracystis aggregata Broun et Bold — IIа, IIб, IIв.
Пoрядок Protosiphonales, семейство Chlorosarcinaceae
18. Chlorosarcinopsis Hernd. — I, IIа, III.
Семейство Neospongiococcaceae
19. Neospongiococcum Deason — IIв.
Порядок Scenedesmales, семейство Bracteacoccaceae
20. Bracteacoccus minor (Chod.) Petrovб — III.
Семейство Oocystaceae
21. Scotiellopsis rubescens Vinatz. — I, IIв, III.
Семейство Ankistrodesmaceae
22. Keratococcus bicaudatus (A. Braun) B. Petersen — IIб.
Класс Trebouxiophyceae, порядок Microthamniales, семейство Leptosiraceae
23. Leptosira terricola (Bristol) Printz — IIв, III.
Семейство Microthamniaceae
24. Microthamnion kuetzingianum Nдg. — III.
Порядок Trebouxiales, семейство Myrmeciaceae
25. Myrmecia bisecta Reisigl — I, IIа.
26. Elliptochloris Tschermak-Woess — I, IIа.
Порядок Chlorellales, семейство Chlorellaceae
27. Chlorella minutissima Fott et Novбkovб — IIа, IIб, III.
28. Chlorella vulgaris Beijir — I, IIа, IIб, IIв, III.
29. Chlorella ellipsoidea Gern — I, IIа.
Семейство Stichococcaceae
30. Stichococcus bacillaris Nдg — IIв.
Порядок Choricystidales, семейство Choricystidaceae
31. Pseudococcomyxa simplex (Mainx) Fott — I, IIа, IIб IIв, III.
Класс Ulvophyceae, порядок Chaetopeltidales, дополнение к семейству Hormotiellopsidaceae
32. Fernandinella alpina Chod. — IIа.
Особенности изменения состава и степени обилия группировок почвенных водорослей на стеклах обрастания представлены на рис. 1. Как видно из рисунка, на всех категориях отвалов, кроме старовозрастных, преобладали представители отдела Chlorophyta (76,9—100%). Именно зеленые водоросли чаще всего являются первопоселенцами нарушенных почв и антропогенных безжизненных субстратов [2, 8].
На участках средневозрастных отвалов фосфогипса со мхами наблюдалось резкое уменьшение числа почвенных водорослей, что, возможно, обусловлено их более низкой конкурентной способностью по сравнению с другими растениями, в том числе и мхами. Появление представителей отдела Xanthophyta на участках средневозрастных отвалов с растениями и на старовозрастных отвалах фосфогипса указывает на некоторое улучшение условий существования водорослей [9]. На старых отвалах фосфогипса отмечено усложнение таксономической структуры водорослей, в основном за счет резкого увеличения доли сине-зеленых водорослей в составе альгогруппировок (47,6%). Представители отдела Cyanophyta, отличаясь высокой устойчивостью к действию неблагоприятных факторов, не очень легко адаптируются к условиям среды и постепенно завоевывают свое место на зарастающих антропогенных субстратах. Также следует отметить, что сине-зеленые водоросли предпочитают нейтральную и слабощелочную среду обитания [3], а отвалы фосфогипса характеризуются достаточно низкими значениями рН.
Уровень развития водорослей — интегральный показатель развития альгогруппировок (ИПР) — на всех категориях отвалов фосфогипса изменялся пропорционально с изменением количества выявленных видов. Для оценки сходства видового состава альгогруппировок на отвалах фосфогипса различного возраста использовали метод ранговой корреляции. Предварительно на основании полученных данных провели оценку встречаемости каждого вида водорослей. Для анализа использовали те из них, встречаемость которых была равна или ниже 80% (все, кроме Chlorella vulgaris и Pseudococcomyxa simplex) [7]. По расчетам коэффициентов ранговой корреляции выделили 5 основных и 2 переходные группы водорослей (табл. 1), представители которых тесно взаимосвязаны (обнаружение одного вида из группы указывает на присутствие на фосфогипсовом субстрате остальных). Сопоставление выделенных групп со встречаемостью водорослей на отвалах фосфогипса позволило выявить приуроченность данных организмов к отвалам фосфогипса различных категорий (табл. 2).
Так, представители родов Elliptochloris sp. и Chlorosarcinopsis sp. (группа I, рис. 2А) являлись обязательными обитателями свежих отвалов фосфогипса, где процессы колонизации субстрата находились на ранних стадиях. Эти организмы относятся к Ch-жизненной форме и, следовательно, отличаются устойчивостью к различным экстремальным условиям [3, 10].
Типичными для участков средневозрастных отвалов фосфогипса без растений (IIа) были Palmellopsis sp., Fernandinella alpina и Microcystis pulverea (рис. 2Б), а также Myrmecia bisecta (в составе переходной группы между отвалами фосфогипса I и IIа категорий), Chlamydomonas oblongella и Tetracystis aggregata (в составе переходной группы между отвалами фосфогипса IIа и IIб категорий). Большинство представителей данной группы, включая и переходные виды, способны к образованию слизи, которая не только защищает клетки водорослей от проникновения различных токсикантов, но и способствует склеиванию частиц минерального субстрата. К участкам средневозрастных отвалов фосфогипса со мхами (IIб) были приурочены Keratococcus bicaudatus и Chlorella ellipsoidea (рис. 2В), а также Tetracystis aggregata, который с одинаковой частотой встречаемости отмечен на отвалах фосфогипса IIа и IIб категорий.
Комплекс видов, тяготеющих к средневозрастным отвалам фосфогипса с травянистыми растениями и мхами (IIв), был следующим: Chlamydomonas sp., Chlorococcum sp., Scotiellopsis rubescens, Merismopedia sp., Neospongiococcum sp., Stichococcus bacillaris и Heterococcus sp. (рис. 2Г). Перечисленные представители относятся к различным жизненным формам (C-, Ch-, X-, H-) и не имеют четко выраженных общих черт. В целом на средневозрастных отвалах фосфогипса наблюдалась дифференциация групп водорослей в зависимости от особенностей формирования растительного покрова высшими растениями, при этом часто виды групп различных участков средневозрастных отвалов фосфогипса взаимозаменяли друг друга.
Старые отвалы отличались наличием следующих водорослей (группа III): Leptosira terricola, Leptolyngbya molle, Leptolyngbya tenuis, Leptolyngbya foveolarum, Microthamnion kuetzingianum, Tolypothrix sp., Phormidium dimorphum, Bracteacoccus minor, Nostoc paludosum, Nostoc punctiforme, Nostoc linckia (рис. 2Д). Практически все перечисленные представители, кроме Bracteacoccus minor, являются нитчатыми или колониальными водорослями, развитие которых способствует механическому скреплению частиц формирующегося органического вещества, многие способны к образованию слизи, содействующей склеиванию частиц. Экологическая структура альгогруппировок данной категории отвалов расширилась за счет представителей CF- (теневыносливые виды, требовательные к воде, на поверхности почвы развиваются под укрытием высших растений), P- и PF-жизненных форм (устойчивы к засухе благодаря свойствам протопласта, занимают пространства между растениями, оплетая частицы субстрата) [3, 10]. Следует отметить, что на данном этапе заселения фосфогипса водорослями наблюдается появление представителей отдела Cyanophyta, способных к фиксации атмосферного азота, что свидетельствует о некотором улучшении условий существования водорослей [5].
Для двух видов водорослей (Synechocystis salina и Chlorella minutissima) не выявлена значимая корреляционная связь с какой-либо из описанных выше групп. Они могут встречаться спорадически на отвалах разной степени сукцессии.
В ходе проведенных исследований на отвалах фосфогипса были выявлены представители 25 родов почвенных водорослей, относящиеся к 18 семействам, 13 порядкам, 5 классам отделов Cyanophyta, Xanthophyta и Chlorophyta. Статистически установлена приуроченность различных видов водорослей к разновозрастным отвалам фосфогипса. Смена состава водорослей фосфогипсовых субстратов происходит по схеме: Elliptochloris sp., Chlorosarcinopsis sp. (свежие отвалы) ? Palmellopsis sp., Fernandinella alpina, Microcystis pulverea, Chlamydomonas oblongella и Myrmecia bisecta (средневозрастные отвалы без растений) ? Keratococcus bicaudatus, Chlorella ellipsoidea (средневозрастные отвалы со мхами) ? Chlamydomonas sp., Chlorococcum sp., Scotiellopsis rubescens, Merismopedia sp., Neospongiococcum sp., Stichococcus bacillaris, Heterococcus sp. (средневозрастные отвалы с травянистыми растениями и мхами) ? Leptosira terricola, Leptolyngbya molle, Leptolyngbya tenuis, Leptolyngbya foveolarum, Microthamnion kuetzingianum, Tolypothrix sp., Phormidium dimorphum, Bracteacoccus minor, Nostoc paludosum, Nostoc punctiforme, Nostoc linckia (старые отвалы).
Последовательно происходит и изменение экологической структуры альгогруппировок различных категорий отвалов фосфогипса: начинают заселение представители Ch-жизненной формы (свежие отвалы), затем наблюдается постепенное расширение состава жизненных форм — C-, Ch-, X-, H-жизненные формы (средневозрастные отвалы), на более поздних этапах сукцессии доминирующее положение занимают представители P-, PF- и CF-жизненных форм (старые отвалы).
Изменение систематической и экологической структуры группировок почвенных водорослей при переходе от свежих отвалов фосфогипса к старовозрастным сопровождается и последовательным увеличением степени развития альгогруппировок (ИПР), что обусловлено в том числе и постепенным расширением таксономического разнообразия водорослей. Выявлены сквозные виды водорослей, способные существовать на всех категориях отвалов: Chlorella vulgaris и Pseudococcomyxa simplex.
Полученные данные свидетельствуют о том, что по составу почвенных водорослей, обнаруженных на отвалах фосфогипса, можно судить о «возрасте» последних; выявление одного вида какой-либо из выделенных групп водорослей указывает на присутствие на фосфогипсовом субстрате остальных.